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Ein kurzer Blick auf einen bemerkenswerten Lebensraum:

Die Flußaue

Von Fritz Jauker
(Institut für Tierphysiologie, JLU Gießen)

Der relative Anteil von Auen und Feuchtgebieten an der gesamten terrestrischen Oberfläche beträgt etwa 0,4 %. Ganz im Gegensatz zu dieser geringen Ausdehnung steht das biologische Potential solcher Lebensräume, ihre Dynamik, Produktivität und ihr Artenreichtum. Man kann ihre Rolle im Naturhaushalt nur würdigen und Schutzkonzepte zu ihrer Erhaltung entwickeln, wenn man ihr Erscheinungsbild ganzheitlich betrachtet. Feuchtgebiete und Auen begleiten nicht einfach Fließ- und Stillgewässer, sie sind eng mit ihnen verbunden. In der Sprache der analytischen Naturwissenschaft stehen sie "in positiver Wechselwirkung miteinander", eines ist unvollständig ohne das andere, wechselseitig ist ein jedes die Lebensgrundlage des anderen. Warum das so ist und welcher Art die Wechselwirkungen sind, soll Gegenstand dieses Beitrags sein.

Ähnlich wie die Feuchtgebiete haben Süßwasserkörper eine geringe globale Ausdehnung, mit ca. 2 Millionen km 2 beträgt ihr Anteil ebenfalls nur 0,4 % der Erdoberfläche. Aber während man bei der Beurteilung der globalen Rolle von Auen noch miteinander streiten könnte, ist die Bedeutung des freien Süßwassers klar: Es ist die Voraussetzung allen terrestrischen Lebens und damit auch der menschlichen Existenz.

Wir begegnen dem Süßwasser in zwei sehr verschiedenen Formen: stehend (=lentisch) in Teichen und Seen, fließend (=lotisch) in Bächen und Flüssen. Während ter-restrische Ökosysteme die Energie für ihren Unterhalt aus der Primärproduktion innerhalb des Systems selbst beziehen, sind die aquatischen Systeme generell auf Nachschub von außen, auf allochthone Quellen, angewiesen. Die Besonderheit lentischer Lebensräume ist der Reichtum an Plankton, die vertikale Schichtung des Wasserkörpers und das Überwiegen der Produktion. Fließgewässer sind praktisch frei von Plankton, gut durchmischt und lichtdurchflutet bis auf den Boden, und die Respiration überwiegt die Produktion, wobei allerdings wegen des unaufhörlichen Nachschubs an Energie und Materie die Produktivität diejenige von Stillgewässern um ein Vielfaches übertreffen kann.

Der Eintrag vollzieht sich auf drei großen Pfaden: Auf dem biologischen Weg gelangen Blätter und Blattexsudate, Zweige usw. ins System, auf dem meteorologischen Weg Stäube und Aerosole durch Regen und Wind und auf dem geologischen Weg endlich chemisch gelöste Stoffe aus Bodenauswaschungen. Der Beitrag der Pfade ist für lotische und lentische Systeme verschieden, und zusätzlich erfährt er eine Verschiebung durch menschliche Einwirkungen (z.B. meteorologisch durch Stickoxide aus der Luft, die in unseren Breiten pro Jahr einer landwirtschaftlichen Volldüngung entsprechen, vermehrten biologischen und geologischen Eintrag durch Abwässer und Düngung). Insgesamt ist der Haushalt (d. h. die jährlichen Stoff- und Energieflüsse pro Fläche) für lentische Systeme recht gut bekannt.

Von entsprechendem Wissen über Fließgewässer ist man dagegen noch weit entfernt und deshalb auf Daten von einigen wenigen gut untersuchten Gewässern angewiesen. Daraus darf man schließen, daß sich rund 1/4 des jährlichen Eintrags auf dem biologischen Pfad vollzieht, rund die Hälfte durch gelöste organische Materie, die Hälfte hiervon direkt an der Oberfläche, was auf einen stetigen Eintrag schließen läßt. Das restliche Viertel verteilt sich auf verschiedene Quellen, jedoch zum größten Teil auf Großpartikel uneinheitlicher Herkunft. Ein verschwindend kleiner Anteil stammt aus dem System selbst: Der Aufwuchs von Algen und Moosen an Oberflächen von Geröll und Steinen trägt etwa 0,2 % zum Haushalt bei, der Beitrag höherer Gefäßpflanzen ist dagegen mengen-mäßig nicht mehr meßbar.

Wie ein Schlüssel in ein bestimmtes Schlüsselloch paßt, so fügt sich die Tierwelt der Fließgewässer, die Zusammensetzung und Zahl der Arten und die Anzahl der Individuen in genau diesen Lebensraum ein.

Selbstverständlich ist die Lebensraumbesiedlung wiederum von abiotischen Faktoren abhängig, der Temperatur und der Fließgeschwindigkeit, Bodenbeschaffenheit und Uferstruktur. Jedoch würde es in diesem Zusammenhang zu weit führen, diese Einflüsse ausführlicher zu besprechen. Aber es sollte doch deutlich geworden sein, daß ein Fluß nicht "von Ufer zu Ufer" reicht, sondern in einer sehr intimen Weise mit seinem gesamten Einzugsgebiet vernetzt ist. Schnitte man ihn durch Verbauung von diesen Gebieten ab, so verlöre er seine spezifischen Eigenschaften, entstünde eine charakterlose, herkunftslose, hydraulische Verbindung zum Meer.

Wie Ingenieure wissen, entstehen auch in den glattesten Rohren Turbulenzen und charakteristische Strömungsprofile. Dies trifft in noch viel höherem Maß für Fließgewässer zu, deren Fließeigenschaften überall verschieden sind, auf kleinstem Raum manchmal gegenläufig und, im Schutz von Steinen selbst in tosenden Wildbächen, strömungsfrei. Auf diese Weise kann ein Fließgewässer je nach Gefälle, Bodenbeschaffenheit und Strömung geformte Materie nach Größe sortieren und ablagern und letztendlich, wenn man nur lange genug wartet, die Ozeane mit dem Abrieb der Mittelgebirge und der Alpen anfüllen. Flüsse können innerhalb geologischer Zeiträume gigantische Schotterbänke aufschütten und riesige Kies- und Lehmdepots anlegen. Aber wegen der Eigenschaft des fließenden Wassers, sich ständig nach dem Prinzip des geringsten Widerstands einen Weg zu suchen und sich ein Bett zu graben, haben Fließgewässer eine viel längere Lebensdauer als Weiher und Seen, deren endgültiges Schicksal die Verlandung ist.

Vor seiner menschlichen Besiedlung muß das Gießener Becken eine urwüchsige Naturlandschaft gewesen sein, in der ein zufälliger Reisender nicht die Grenzen zwischen Fluß und Festland hätte ausmachen können. Die noch namenlose Lahn hatte kein festes Bett, war ein wandernder Mäander (= "Ilmtyp", nach VOLLRATH) durchsetzt von zahlreichen Inseln. Nachdem sich im Frühling die Fluten der Schneeschmelze verlaufen hatten, spiegelte sich in Tausenden von vergänglichen Wasserlachen und Überschwemmungstümpeln der blaue Himmel, und die Luft war erfüllt vom Geschrei von Millionen von Wasservögeln, eine paradiesische Szene, wie wir sie heute nur aus fernen Ländern kennen. Auch ohne direkte wasserbauliche Maßnahmen der frühen Siedler stabilisierte sich innerhalb von wenigen Jahrhunderten das Flußbett und bildete einen fixierten Mäander ("Itztyp"). Dieser Wandel wird durch verstärkten Bodenabtrag im Einzugsgebiet verursacht, der die Fließgeschwindigkeit vermindert und durch Sedimentbildung die Aufsteilung der Ufer fördert, eine Art "geomorphologische Sukzession", an der der ackerbauende Mensch den hauptsächlichen Anteil hatte.

Zwar sind die heutigen Lahnauen auch nicht entfernt eine jungfräuliche Wildnis, aber dennoch bilden sie einen Lebensraum von großer Vielfalt und mit großer biologischer Potenz. Auen und Feuchtgebiete säumen Flußtäler und bedürfen zu ihrer Erhaltung der gelegentlichen Überschwemmung. Wenn man sie nur läßt, entstehen und stabilisieren sich je nach der Höhe des Grundwasserspiegels Weiden, Feuchtwiesen, Seggenrasen, Röhrichte, Flachmoore, Au- oder Bruchwälder.

Einige Besonderheiten dieses Lebensraums sollen am Beispiel des Röhrichts geschildert werden, einer typischen Pflanzengesellschaft der Verlandungszonen aus Schilf (Phragmites australis), Rohrkolben (Typha latifolia, T. angustifolia), Teichbinse (Schoenoplectus lacustris) usw. Röhrichtgürtel bilden im stehenden bis langsam fließenden Wasser und auf angrenzenden Flachufern dichte Bestände. Die Halme stehen eng aneinander, die Blätter absorbieren und reflektieren wirksam die Sonnenstrahlen, so daß nur wenig Licht an den Boden gelangt. Weil auch der Wind abgebremst wird, entsteht innerhalb des Röhrichts ein kühles und lichtarmes Mikroklima.

Zugleich hat Schilf eine gewaltige Nettoprimärproduktion, so daß ihm nur wenige Konkurrenten seinen Platz streitig machen können. Selbst der konkurrenzstarke Wasserschwaden (Glyceria maxima), der seinerseits zu bestandsbeherrschendem Wachstum fähig ist, kann zur Röhrichtgesellschaft nur unerhebliche Beiträge leisten. Am Ende ist das Schilf so erfolgreich, daß in seinen dichten Beständen nicht einmal seine eigenen Samen zum Zuge kommen, die ihrerseits nur bei ausreichend Licht, Sauerstoff und Wärme keimen können. Das macht aber nichts, da Schilf sich fast nur vegetativ durch lange Wurzelausläufer vermehrt, die Samen also hauptsächlich zur Verbreitung einsetzt.

Gegen Ende der Vegetationsperiode lagert das Schilf Reservestoffe in seinen Rhizomen ab und steigert die unterirdische Biomasse auf das 3-fache der überirdischen. Das vermindert den Stoff- und Energieverlust des Röhrichts, wenn Hochwasser die abgestorbenen Stengel aus-kämmt (oder der Mensch das Schilf erntet). Gleichzeitig geben ihm die Reservestoffe im nächsten Frühjahr einen guten Start in die Wachstumsperiode. Und da die Nettoprimärproduktion der Schilfgürtel nicht innerhalb eines Jahres umgesetzt werden kann, nimmt die verfilzte braune Matte des Wurzelwerks stetig an Dicke zu, wächst der Bestand allmählich in die Höhe.

Die Rhizome geben dem Schilf seine große mechanische Festigkeit, sie begründen seine rasche Generationsfähigkeit und schützen als festes Maschenwerk die empfindlichen Uferregionen vor Wellenschlag. Alle diese Eigenschaften zusammen bewirken, daß Röhricht geschlossene Bestände bildet. Es erscheint stets inselartig, da es zum Wasser hin durch zunehmende Tiefe, zum Land hin durch zunehmende Trockenheit in seiner Ausdehnung begrenzt wird. Ferner entzieht sich das Röhricht als Wegbereiter der Verlandung und Vorläufer von Weiden- und Faulbaumgebüschen lokal seine eigene Lebensgrundlage. Sein Überleben in der Naturlandschaft wird davon nicht gefährdet, da die Verlandung der Flußufer das Wasser in neue Bahnen zwingt, das dem Röhricht neue Lebensräume öffnet, wo es sein Werk stets aufs Neue und unaufhörlich fortsetzen kann.

Früher gab es auch im Unterlauf der Lahn noch Schilfgürtel, die sich ohne Schwierigkeiten im Wellenschlag der kommerziellen 180-t - Lahnschiffe behaupten konnten. Mit den Lahnschiffen ist auch das Schilf verschwunden, die Schiffe wegen der Wirtschaftslage, das Schilf wegen der Wasserverschmutzung und der Uferprofile. Seitdem leiden die Ufer unter dem viel geringeren Wellenschlag von viel kleineren Booten und müssen durch immer neue Schüttungen befestigt werden.

Auf den ersten Blick wirkt ein Schilfbestand eintönig. Aber das scheint nur so, denn er wird auf allen Ebenen von Tieren bewohnt, die sich hier eine Welt erobert haben, in der es außer der Wasserfläche und dem Erdboden keine horizontalen Strukturen gibt. In dieser Ebene, im Erdgeschoß des Ökosystems, leben die Rallen. Da sie sich alle dasselbe Stockwerk teilen müssen, haben sie ihre Lebensräume horizontal voneinander abgegrenzt. Im wasserzugewandten Außenbereich findet man die Bleßrallen (Fulica atra), gute Schwimmer und Taucher, die häufig das Uferdickicht verlassen und das freie Wasser aufsuchen. In der Verlandungszone kommt die Teichralle (Gallinula chloropus) vor, die offene Wasserflächen am liebsten meidet. Ihre langen Zehen befähigen sie dazu, trockenen Fußes die flotierende Vegetation zu überqueren, was ihren amerikanischen Verwandten den Namen "Blauer Petrus" eingetragen hat, eingedenk des Jüngers, der auf dem Wasser laufen wollte. Das feste Ufer inmitten des Schilfdickichts ist der Lebensraum der Wasserralle (Rallus aquaticus), die man praktisch nie zu Gesicht bekommt, deren merkwürdiges Grunzen und Quieken vom aufmerksamen Beobachter aber gut vernommen werden kann.

Die nächsthöhere Etage haben die echten Rohrsänger unter sich aufgeteilt: Am weitesten zum Wasser hin und stets über tiefem Wasser brütet der Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus), über Flachwasser der Teichrohrsänger (A. scirpaceus), und im Übergangsbereich zu Großseggenrasen und stets auf trockenem Boden der Sumpfrohrsänger (A. palustris). Sowohl das Verhalten der Vögel (z. B. die Pfahlstellung der Rohrdommel (Botaurus stellaris)) als auch ihre Anatomie (z. B. die Kletterfüße der Rohrsänger, die an den schlanken Halmen einen Stützschwanz gar nicht brauchen könnten, selbst wenn sie ihn hätten, die zunehmende seitliche Abflachung des Rallenkörpers, je weiter die Art ins Schilfdickicht eindringt) sind an die besonderen Umstände dichter Röhrichte angepaßt. Solche Tiere sind echte Inhaber von "Planstellen" im Ökosystem Röhricht, das zusätzlich für zahllose, weniger angepaßte Besucher Bett und Tisch bereithält, für Rohrweihe, Rohrammer, Bartmeise usw.

In vergleichbarer Weise leben im Kellergeschoß Fische, Insektenlarven und Kleinkrebse zusammen und in den hochgelegenen Mansarden und Dachböden die Gilden und Metabiosen von Rohrkolben- und Schilfstengelbewohnern: Minierer und Bohrer, Gallbildner, Blattfresser und ihre Jäger, dann die Jäger der Jäger. Manche verpuppen sich in den Stengeln, andere überwintern hier und einige, wer wird sich jetzt noch wundern, brauchen die Schilfhalme als Schnorchel zum Atmen unter Wasser.

Andere Lebensräume der Flußauen haben andere Besonderheiten, an die sie selbst und ihre Bewohner ebenso speziell und einmalig angepaßt sind, wie das Röhricht und seine Bewohner an die ihrigen. Einige, wie die Bruchwälder (mit Schwarzerle, Moorbirke und Weide, Nesselfluren, Farnen und Moosen) bedürfen ständig "nasser Füße". Wieder andere, wie die Silauwiesen, müssen zwar noch gelegentlich überschwemmt werden, aber andererseits auch sommerliche Austrocknung erfahren.

Ihr aller Lebensspender und Unterhalter ist der Fluß, und irgendwann, vielleicht einmal in 100 Jahren, holt er sich seinen Tribut und ertränkt die Auen im alles zerstörenden Jahrhunderthochwasser. So groß die Zerstörung auch sein mag, sie ist nicht überall gleich schlimm, und von den weniger stark betroffenen Regenerationskeimen aus schreitet die Neu- und Wiederbesiedlung rasch voran. Aus diesem Grund ist es nicht verwunderlich, daß gerade die Vögel in den Auen ihre größte Vielfalt erreichen. Selten bedroht das Wasser den adulten Vogel, und zum Brutbeginn sind gewöhnlich die Hochwasserspitzen des späten Februar abgeflossen. Die meisten Insekten, die zudem im Zustand unbeweglicher Dauer- und Wartestadien betroffen sind, aber auch Kleinsäuger, kommen nicht so glimpflich davon. Andererseits zielt ihre Strategie auch weniger auf die Flucht vor der Gewalt des Wassers, vielmehr setzen sie auf hohe Vermehrungsraten und rasche Invasion. Hierbei ist ihnen wiederum das Hochwasser behilflich, das ausgekämmtes Schilf und Astwerk als "Genist" an den Spülsäumen ablagert, ein feuchter, dunkler Hort für Larven und Puppen und gleichzeitig eine Arche für die Bewohner der Schilfstengel, für Spinnenkokons und Puppen. Ein solcher großflächiger "Reset" eines Ökosystems ist für die menschlichen Bewohner der Flußauen heute nicht mehr zumutbar, obwohl in der Vergangenheit dieser Preis für die willkommene und sich selbst erhaltende Fruchtbarkeit des Auenlehms bezahlt wurde.

Aber auch ohne Hochwasserfreisetzung ist das Schicksal unserer Auen weitgehend besiegelt. Von allen naturnahen Lebensräumen werden Feuchtgebiete am wenigsten geachtet, ihre biologische Potenz am meisten verkannt. Das äußert sich im allzu bereiten Trockenlegen von Feuchtwiesen und Auen, der Befestigung der Flußufer und schließlich ihrer Erschließung für Verkehr und Bebauung. So wie unsere großen Ströme früher eine eigene und unverkennbare Fauna hatten, so hatten auch ihre Auen einen einmaligen und nicht wiederholbaren Charakter, der in der Namensgebung spezieller Pflanzengesellschaften seinen Niederschlag fand. Wir sollten uns nicht damit zufrieden geben, daß heute alle unsere Flüsse einen sehr einheitlichen Charakter haben, nämlich den eines mesosaproben Kleingewässers, und daß unsere Auen bald das einzige und allerletzte Element verlieren werden, das sie mit ihren urtümlichen Vorläufern noch gemein haben: die Feuchtigkeit.

Es gehört zu den ungelösten Geheimnissen unserer Zeit und unserer Gesellschaft, daß wir einerseits im täglichen Konsum das Einmalige, das Originale schätzen und bevorzugen, uns aber andererseits in unserer Umwelt mit stümperhaften Kopien und Fälschungen zufriedengeben. Vielleicht ist der eigentliche Grund dafür unsere zunehmende naturkundliche Unwissenheit, wir wissen am Ende gar nicht, was uns alles abhanden gekommen ist und was uns noch abhanden kommen wird. Dennoch muß man aus unser aller kollektivem Unbehagen schließen, es könnte etwas Wesentliches sein.

Literatur

VOLLRATH, H.: Grundzüge der Typisierung und Systematisierung der Flußauen nach Beispielen aus Bayern, Die Erde 107, 273-299, 1976


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